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ELEMENTI DI MORFOLOGIA
DEI BOMBI
a cura di Graziella Bolchi Serini
Gli Imenotteri
Apocriti conosciuti con il nome comune di "bombi" rientrano
nei generi Bombus Latreille, comprendente specie sociali,
e Psithyrus Lepeletier a cui afferiscono specie solitarie
e parassite sociali dei Bombus medesimi. I due generi costituiscono
da soli la sottofamiglia Bombinae all'interno della famiglia Apidae
entro la superfamiglia Apoidea. Il genere Bombus è stato suddiviso a propria volta nelle due sezioni Odontobombus
e Anodontobombus da Krüger nel 1917 sulla base di alcuni
caratteri morfologici.
Si tratta
di insetti di notevoli dimensioni, dall'aspetto attraente per i
vividi colori della folta pelosità da cui sono rivestiti.
Quanto a costumi, quelli del gen. Bombus hanno sviluppato
dei complessi sistemi sociali, mentre gli Psithyrus vivono
solitari, come inquilini nelle società dei primi.
I Bombinae,
similmente agli altri Apoidei, sono muniti di specifici adattamenti
morfologici necessari per la raccolta e il trasporto delle produzioni
fiorali - nettare e polline - provenienti dalla flora che ne rappresenta
il sostentamento e che, a propria volta, beneficia della loro attiva
opera impollinatrice.
La natura
sociale che vige fra i Bombus ha comportato il differenziarsi
di due forme di individui di sesso femminile, e cioè le regine
ad inizio stagione e le operaie nei periodi più avanzati:
tali forme possono presentare alcune differenze morfologiche. Negli
psitiri, invece, si ha un solo tipo di femmine.
I Bombinae
sono presenti nelle regioni temperate dell'Europa, del Nord America,
dell'Asia, spingendosi sino ad alte latitudini. Se ne trovano anche
nella fascia settentrionale dell'Africa e del continente americano
meridionale.
In Italia
sono state riscontrate 33 specie di Bombus e 11 di Psithyrus
(tabella
1), la cui distribuzione può essere così delineata:
- B.
hortorum, humilis, lapidarius, lucorum, mesomelas, muscorum, pascuorum,
pratorum, ruderarius, ruderatus, soroeensis, subterraneus, sylvarum,
terrestris; P. barbutellus, bohemicus, campestris, maxillosus, rupestris,
sylvestris, vestalis sono presenti, più o meno diffusamente
e in taluni casi con sottospecie diverse, su tutto il territorio;
- B.
alpinus, argillaceus, brodmannicus, confusus, cryptarum, distinguendus,
gerstaeckeri, hypnorum, inexspectatus, jonellus, magnus, mendax,
pomorum, pyrenaeus, veteranus, wurflenii; P. flavidus, norvegicus,
quadricolor sono specie alpine o comunque limitate alle regioni
settentrionali;
- B.
monticola, mucidus, sichelii sono specie tipicamente montane,
presenti su Alpi e Appennini;
- limitate
alle isole sono P. perezi e le sottospecie P. vestalis
sorgonis, B. lucorum aritzoensis, pascuorum siciliensis, ruderatus
siculus, ruderatus sardiniensis, terrestris sassaricus, terrestris
xanthopus.
La
morfologia dei Bombinae attiene al tipo degli Imenotteri Apocriti
Aculeati, dotati di apparato boccale masticatore lambente succhiante
e, nel sesso femminile dei soli Bombus, di strutture atte
alla raccolta di polline.
Gli
elementi morfologici utili per la discriminazione dei taxa compresi
nei Bombinae sono stati considerati in modo particolareggiato nei
seguenti lavori:
Intoppa
F., Piazza M.G., Bolchi Serini G., 1997
Intoppa
F., Piazza M.G., Bolchi Serini G., Carini A., 2000
Intoppa
F., Piazza M.G., Bolchi Serini G., 2002
Il
CAPO ipognato, di forma pressoché ovalare, è munito
di 1 paio di grossi occhi composti e di 3 ocelli ben sviluppati,
oltre che di antenne e di appendici boccali (Fig. 1). Vari elementi
del capo presentano caratteri morfologici di distinzione fra taxa.
Si tratta di misure assolute e di proporzioni fra misure, della
forma di alcune parti, di impressioni della superficie, come
tubercoli, infossature, solchi, carene, punteggiature.
Fig. 1 - Schema dei principali elementi
morfologici del capo. |
aa |
area soprantennale
o fronte / supra-antennal area or frons |
oc |
occhio composto
/ compound eye |
am |
area malare / malar
area |
oo |
area oculo-ocellare
/ ocellocular area |
an |
antennifero / antennifer |
os |
ocelli / ocelli |
ap |
area paraoculare
/ paraocular area |
pe |
pedicello / pedicel |
as |
area sopraclipeale
o antefronte / supraclypeal area or antefrons |
sa |
sutura antennale
/ antennal suture |
cl |
clipeo / clypeus |
sc |
scapo basale /
scape |
fl |
flagello / flagellum |
se |
sutura epistomale
/ epistomal suture |
ft |
fossa tentoriale
anteriore / anterior tentorial pit |
sg |
solco dorsale delle
gene / dorsal furrow of gena |
ge |
gena / gena |
ss |
sutura subantennale
/ subantennal suture |
lf |
linea frontale
/ frontal line |
ta |
torulo antennale
/ antennal socket |
ls |
labbro superiore
/ labrum |
ve |
vertice / vertex |
md |
mandibola / mandible |
|
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Diverse aree e scleriti sono definibili
nel capo. In posizione antero-dorsale, può distinguersi la
fronte in cui sono inseriti gli ocelli e le antenne. Un solco centrale,
la linea frontale, incide longitudinalmente lo sclerite. In posizione
anteriore si estende il clipeo, di sagoma pressoché rettangolare.
Le superfici di fronte e clipeo sono variamente incise da punteggiature
più o meno fitte e profonde.
Nella parete laterale, in complesso
allungata e stretta, del capo dei Bombinae si differenziano due
aree, una superiore situata tra l'occhio composto e il margine preoccipitale,
che prende il nome di gena, ed una inferiore, l'area malare. Quest'ultima
rappresenta la porzione inferiore della parete laterale del capo
e si estende fra l'inserzione della mandibola e la base dell'occhio.
Le antenne, di media lunghezza, sono
inserite nello sclerite frontale mediante un breve condilo, l'antennifero,
e sono composte da uno scapo basale, un breve pedicello e un flagello
a propria volta suddiviso in segmenti detti antennomeri in numero
di 11 nei maschi e 10 nelle femmine; gli antennomeri possono essere
perfettamente cilindrici, oppure più o meno visibilmente
ricurvi o rigonfi.
L'apparato boccale, atto alla suzione
dl nettare fiorale, è composto da un labbro superiore breve
e traverso, articolato al clipeo, mandibole robuste, mascelle dotate
di stipiti allungati, cardini bacilliformi, galee lunghe e laminari,
lacinie brevi e lobiformi, palpi poco sviluppati di 2 soli articoli.
Il labbro inferiore è formato da un breve submento, palpi
di 4 articoli allungati, ligula lunga, cilindrica, contrattile.
Il labbro superiore delle femmine
di Bombus è uno sclerite subrettangolare su cui possono
riscontrarsi due tubercoli laterali, più o meno sporgenti
e arrotondati, separati tra loro da uno spazio variamente conformato,
chiamato, a seconda della sua ampiezza, solco o fossetta. La porzione
distale è costituita da un'ampia lamina, tipicamente suddivisa
in tre lobi; i due laterali sono generalmente poco evidenti, mentre
quello centrale, o lamella, è ben differenziato e va a chiudere
la fossetta. Il labbro delle femmine di Psithyrus ha invece
forma subtriangolare, accentuata dalla brusca ripiegatura dei lobi
laterali e generalmente da una pronunciata depressione latero-distale
dei tubercoli che appaiono per lo più caratteristicamente
triangolari.
Per quanto riguarda il labbro dei
maschi, esso è di forma subrettangolare, ma i suoi elementi
sono generalmente assai poco differenziati.
Delle
altre appendici boccali, particolarmente la mandibola (fig. 2), per la sua
tipica struttura, è caratterizzante agli effetti sistematici.
Questo sclerite si unisce alla capsula del cranio mediante un'articolazione
bicondilare e presenta una superficie esterna convessa e subrettangolare,
attraversata longitudinalmente da carene e solchi. Il margine distale,
con due o più denti, è più o meno perpendicolare
all'asse longitudinale o nettamente obliquo. Struttura, rilievi,
infossamenti di questa superficie, che sono di precipuo interesse
per caratterizzare i diversi gruppi di Apoidei e risultano di notevole
utilità nella differenziazione delle femmine dei Bombinae,
ma di nessun impiego per quanto riguarda i maschi.
Fig. 2 - Schema dei principali elementi morfologici della mandibola. |
ab |
area basale o interspazio esterno / basal area or outer interspace |
pa |
protuberanza abduttrice / abductor swelling |
ac |
acetabolo / acetabulum |
pd |
primo dente / first tooth |
as |
angolo superiore distale / upper distal angle |
ri |
ramo inferiore della cresta condilare (cresta condilare esterna) / lower branch of condylar ridge (inner condylar ridge) |
ca |
carena acetabolare / acetabular keel |
rs |
ramo superiore della cresta condilare / upper branch of condylar ridge |
cb |
carena basale / basal keel |
sa |
solco acetabolare / acetabular groove |
cc |
cresta condilare esterna / outer condylar ridge |
sb |
solco basale / basal furrow |
cd |
cresta adduttrice / adductor ridge |
sc |
solco condilare / condylar groove |
ce |
cresta esterna / outer ridge |
sd |
secondo dente / second tooth |
co |
condilo / condyle |
se |
solco esterno / outer groove |
cp |
carena principale o ramo superiore della cresta esterna / main keel or upper distal branch of outer ridge |
sm |
solco mediano / median groove |
cs |
carena secondaria o ramo inferiore della cresta esterna / second keel or lower distal branch of outer ridge |
so |
solco obliquo o solco esterno inferiore / sulcus obliquus or lower outer groove |
il |
incisura laterale / incisura lateralis |
ss |
solco d'accompagnamento o solco esterno superiore / accompanying furrow or upper outer groove |
ma |
margine distale / distal margin |
td |
terzo dente / third tooth |
La mandibola
dei maschi ha infatti una struttura decisamente diversa: essa è
molto più stretta, priva di carene e di solchi caratteristici,
e distalmente presenta non un bordo diritto ma termina con un largo
dente inferiore e uno o due più piccoli superiori.
Mascelle
e labbro inferiore non presentano caratteri utili per la classificazione,
tuttavia, è d'uso considerare la lunghezza della ligula che
consente di distinguere i cosiddetti "bombi a ligula lunga"
dai "bombi a ligula breve", distinzione che, peraltro,
assume significato soltanto agli effetti comportamentali.
Il TORACE è composto da protorace, mesotorace, metatorace. In ciascuno
di questi segmenti sono riconoscibili un'area dorsale o tergo, una
ventrale o sterno e due laterali o pleure. Al protorace è
articolato il primo paio di zampe, mentre è caratteristico
il notevole sviluppo del mesotorace, al quale sono articolate le
ali anteriori e il secondo paio di zampe; infine il metatorace porta
il secondo paio di ali, meno sviluppato del primo paio, e il terzo
paio di zampe. Inoltre, negli Imenotteri Aculeati il primo urite
dell'addome, del quale si conserva il solo tergo, entra a far parte
del torace stesso ed assume il nome di propodeo.
Le zampe
(fig. 3) sono inserite fra sterno e pleura dei rispettivi metameri. Ciascuna
zampa è formata da coxa, trocantere, femore, tibia, tarso,
il quale è composto da un articolo basale (basitarso) e da
altri quattro brevi articoli costituenti il pretarso.
Fig. 3 - Schema dei principali elementi morfologici della zampa. |
Nelle
metatibie risiede la principale differenza tra Bombus e Psithyrus,
infatti, nelle femmine dei primi la superficie esterna delle tibie
posteriori è più o meno piatta o concava e costituisce
la corbicola, struttura atta ad accogliere le pallottole di polline:
è generalmente lucida, priva di peli cospicui eccetto alla
base e ai margini, mentre sono presenti lunghi peli laterali. A
livello dell'articolazione tibio-tarsale è collocata la pressa
del polline, struttura adibita alla formazione delle pallottole
di polline che vengono poi riposte nella corbicola: essa è
costituita dal pettine, formato da una serie di robuste e corte
setole poste sul margine distale della tibia, e dall'auricola, piccolo
lobo formato dall'estremità prossimale posteriore del basitarso.
Nelle
femmine di Psithyrus la superficie esterna delle tibie posteriori è nettamente convessa, opaca e molto pelosa; la corbicola
e la pressa del polline sono assenti.
Nei maschi
di Bombus le tibie posteriori sono più o meno appiattite,
normalmente dilatate all'apice; la superficie esterna è lucida,
con gradi variabili di pubescenza e i peli sul disco, se presenti,
sono radi, generalmente semplici o solo debolmente ramificati. Nei
maschi di Psithyrus le tibie posteriori sono strette e convesse,
non molto dilatate verso l'apice, con superficie esterna di norma
quasi completamente coperta di peli fitti e ramificati. In tutti
gli psitiri la superficie esterna della tibia è sempre fittamente
coperta di peli ramificati più o meno lunghi. Nei bombi la
superficie esterna della tibia può essere liscia, o reticolata
in maniera più o meno evidente.
Le due
paia di ali (espansioni laterali fra tergo e pleura di meso e metatorace)
presentano caratteristiche venulazioni utili per la discriminazione
fra le famiglie di Apidae, ma non all'interno dei Bombinae.
L'ADDOME
si presenta peduncolato e costituito nelle femmine di 6 segmenti
o uriti esternamente visibili e di 7 nei maschi - rispetto agli
11 originari tipici - , dato che, come detto, il primo entra a far
parte integrante del torace e gli ultimi sono vestigiali, raccorciati
e retratti uno nell'altro. Ciascun urite presenta un'area dorsale
o urotergo o tergite, una ventrale o urosterno o sternite e due
laterali: alcuni caratteri discriminanti utili sono situati nel
6° tergite e nel 6° sternite.
Il sesto
tergite può presentare elementi diagnostici di un certa importanza
soltanto nelle femmine. In effetti, il sesto tergite delle femmine
è una porzione più o meno incavata a cucchiaio, con
superficie grossolanamente punteggiata e coperta da peli e setole
più o meno fitti e lunghi, sostituiti da lunghe ciglia all'apice
e ai lati; a volte è presente un solco longitudinale più
o meno evidente. Questa conformazione è abbastanza generalizzata
e non presenta variazioni degne di rilievo né i caratteri
sono facilmente codificabili con obiettività.
Il sesto
sternite delle femmine ha generalmente superficie incurvata in senso
longitudinale. Tale curvatura può essere lieve o accentuarsi
fino a conferire al segmento una conformazione "a tetto",
sottolineata da una linea mediana simile a una carena più
o meno sviluppata; in alcuni casi questa conformazione è
evidenziata da una linea traslucida o segnata da una punteggiatura
più fine di quella regolare del resto della superficie. In
questo sternite, peraltro, risiede una delle classiche differenze
tra Bombus e Psithyrus basata sulla presenza in quest'ultimo
genere di due evidenti callosità latero-distali più
o meno ampie, la cui conformazione è inoltre così caratteristica tanto da consentire una precisa discriminazione nell'ambito
dei suoi sottogeneri.
Annesse
agli ultimi segmenti addominali sono, nel sesso maschile, le appendici
genitali esterne, di rilevante importanza per la classificazione,
nel sesso femminile i pezzi dell'ovopositore trasformato in aculeo.
Le appendici
genitali maschili dei Bombinae (Fig. 4) sono costituite da pezzi
fortemente sclerificati, la cui sagoma - pur su uno schema comune
peraltro anche ad altri Imenotteri - è tipica per ciascuna
specie o gruppo di specie.
Fig. 4 - Schema dei principali elementi morfologici delle
appendici genitali di Bombus lapidarius Linné
in visione dorsale
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La parte
basale è formata da uno sclerite ad anello (gonobase), lucido
e privo di peli, attraverso il quale fuoriesce il pene membranoso,
prosecuzione del canale eiaculatore, e a propria volta sorretto
da tre scleriti e cioè uno medio-dorsale, la spata, e un
paio laterali, le valve del pene.
La spata è una sottile struttura appiattita a forma di scudo - da
stretta a relativamente larga, ma sempre più lunga che larga
- la cui parte distale si restringe e si incurva ventralmente, mentre
la prossimale termina con profilo arrotondato o angolato. Le valve
del pene sono formazioni subcilindriche, più o meno ingrossate
alla base e diritte o ricurve, di lunghezza varia, il cui apice
si piega ventralmente e risulta variamente conformato.
Sull'anello
basale sono articolati i gonocoxiti, scleriti allungati, interi,
più o meno fortemente convessi, il cui profilo, in posizione
basale mediana, può estroflettersi nei processi parapeniali,
mentre l'intero articolo è percorso da una carena longitudinale.
Sul margine distale del gonocoxite, dorsalmente, è connesso
il gonostilo, mentre sulla faccia ventrale è inserita la
volsella. Questa formazione - originariamente costituita in altri
Imenotteri da due pezzi opponibili a mo' di pinza, e cioè il digitus all'interno e la cuspis lateralmente - è regredita o variamente modificata negli Apoidei. Nel caso
dei Bombinae viene generalmente indicata come volsella soltanto
la parte distale della cuspis, che rimane l'elemento più riconoscibile dell'intera struttura.
Nel sesso
femminile l'ovopositore non è attivo come tale, ma è
trasformato in aculeo o pungiglione velenifero, e resta, in riposo,
retratto nell'addome. Le uova, nelle femmine feconde, fuoriescono
dalla camera genitale situata sotto all'aculeo. Il pungiglione è formato da 3 paia di valve, secondo la struttura tipica appunto
degli Imenotteri Aculeati. Il primo paio di valve giustapposte forma
il sottile canalicolo attraverso cui fuoriesce il veleno proveniente
dalle specifiche ghiandole, il secondo e il terzo paio esternamente
avvolgono e rinforzano la struttura.
Caratteristica
dei Bombinae è una folta pelosità variamente colorata
che riveste il corpo. I peli sono semplici, oppure ramificati, fitti
o più radi, lunghi, oppure abbastanza corti, come rasati.
L'appariscente colorazione favorisce spesso la distinzione delle
specie all'interno dei sottogeneri, quantunque possa talora variare
configurando così alcune sottospecie (Intoppa
F., 2000).
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