.: Morfologia :.

 

ELEMENTI DI MORFOLOGIA DEI BOMBI
a cura di Graziella Bolchi Serini

Gli Imenotteri Apocriti conosciuti con il nome comune di "bombi" rientrano nei generi Bombus Latreille, comprendente specie sociali, e Psithyrus Lepeletier a cui afferiscono specie solitarie e parassite sociali dei Bombus medesimi. I due generi costituiscono da soli la sottofamiglia Bombinae all'interno della famiglia Apidae entro la superfamiglia Apoidea. Il genere Bombus è stato suddiviso a propria volta nelle due sezioni Odontobombus e Anodontobombus da Krüger nel 1917 sulla base di alcuni caratteri morfologici.

Si tratta di insetti di notevoli dimensioni, dall'aspetto attraente per i vividi colori della folta pelosità da cui sono rivestiti. Quanto a costumi, quelli del gen. Bombus hanno sviluppato dei complessi sistemi sociali, mentre gli Psithyrus vivono solitari, come inquilini nelle società dei primi.

I Bombinae, similmente agli altri Apoidei, sono muniti di specifici adattamenti morfologici necessari per la raccolta e il trasporto delle produzioni fiorali - nettare e polline - provenienti dalla flora che ne rappresenta il sostentamento e che, a propria volta, beneficia della loro attiva opera impollinatrice.

La natura sociale che vige fra i Bombus ha comportato il differenziarsi di due forme di individui di sesso femminile, e cioè le regine ad inizio stagione e le operaie nei periodi più avanzati: tali forme possono presentare alcune differenze morfologiche. Negli psitiri, invece, si ha un solo tipo di femmine.

I Bombinae sono presenti nelle regioni temperate dell'Europa, del Nord America, dell'Asia, spingendosi sino ad alte latitudini. Se ne trovano anche nella fascia settentrionale dell'Africa e del continente americano meridionale.

In Italia sono state riscontrate 33 specie di Bombus e 11 di Psithyrus (tabella 1), la cui distribuzione può essere così delineata:

- B. hortorum, humilis, lapidarius, lucorum, mesomelas, muscorum, pascuorum, pratorum, ruderarius, ruderatus, soroeensis, subterraneus, sylvarum, terrestris; P. barbutellus, bohemicus, campestris, maxillosus, rupestris, sylvestris, vestalis sono presenti, più o meno diffusamente e in taluni casi con sottospecie diverse, su tutto il territorio;

- B. alpinus, argillaceus, brodmannicus, confusus, cryptarum, distinguendus, gerstaeckeri, hypnorum, inexspectatus, jonellus, magnus, mendax, pomorum, pyrenaeus, veteranus, wurflenii; P. flavidus, norvegicus, quadricolor sono specie alpine o comunque limitate alle regioni settentrionali;

- B. monticola, mucidus, sichelii sono specie tipicamente montane, presenti su Alpi e Appennini;

- limitate alle isole sono P. perezi e le sottospecie P. vestalis sorgonis, B. lucorum aritzoensis, pascuorum siciliensis, ruderatus siculus, ruderatus sardiniensis, terrestris sassaricus, terrestris xanthopus.

La morfologia dei Bombinae attiene al tipo degli Imenotteri Apocriti Aculeati, dotati di apparato boccale masticatore lambente succhiante e, nel sesso femminile dei soli Bombus, di strutture atte alla raccolta di polline.

Gli elementi morfologici utili per la discriminazione dei taxa compresi nei Bombinae sono stati considerati in modo particolareggiato nei seguenti lavori:

Intoppa F., Piazza M.G., Bolchi Serini G., 1997

Intoppa F., Piazza M.G., Bolchi Serini G., Carini A., 2000

Intoppa F., Piazza M.G., Bolchi Serini G., 2002

Il CAPO ipognato, di forma pressoché ovalare, è munito di 1 paio di grossi occhi composti e di 3 ocelli ben sviluppati, oltre che di antenne e di appendici boccali (Fig. 1). Vari elementi del capo presentano caratteri morfologici di distinzione fra taxa. Si tratta di misure assolute e di proporzioni fra misure, della forma di alcune parti, di impressioni della superficie, come tubercoli, infossature, solchi, carene, punteggiature.

Fig. 1 - Schema dei principali elementi morfologici del capo.

aa area soprantennale o fronte / supra-antennal area or frons oc occhio composto / compound eye
am area malare / malar area oo area oculo-ocellare / ocellocular area
an antennifero / antennifer os ocelli / ocelli
ap area paraoculare / paraocular area pe pedicello / pedicel
as area sopraclipeale o antefronte / supraclypeal area or antefrons sa sutura antennale / antennal suture
cl clipeo / clypeus sc scapo basale / scape
fl flagello / flagellum se sutura epistomale / epistomal suture
ft fossa tentoriale anteriore / anterior tentorial pit sg solco dorsale delle gene / dorsal furrow of gena
ge gena / gena ss sutura subantennale / subantennal suture
lf linea frontale / frontal line ta torulo antennale / antennal socket
ls labbro superiore / labrum ve vertice / vertex
md mandibola / mandible  

Diverse aree e scleriti sono definibili nel capo. In posizione antero-dorsale, può distinguersi la fronte in cui sono inseriti gli ocelli e le antenne. Un solco centrale, la linea frontale, incide longitudinalmente lo sclerite. In posizione anteriore si estende il clipeo, di sagoma pressoché rettangolare. Le superfici di fronte e clipeo sono variamente incise da punteggiature più o meno fitte e profonde.

Nella parete laterale, in complesso allungata e stretta, del capo dei Bombinae si differenziano due aree, una superiore situata tra l'occhio composto e il margine preoccipitale, che prende il nome di gena, ed una inferiore, l'area malare. Quest'ultima rappresenta la porzione inferiore della parete laterale del capo e si estende fra l'inserzione della mandibola e la base dell'occhio.

Le antenne, di media lunghezza, sono inserite nello sclerite frontale mediante un breve condilo, l'antennifero, e sono composte da uno scapo basale, un breve pedicello e un flagello a propria volta suddiviso in segmenti detti antennomeri in numero di 11 nei maschi e 10 nelle femmine; gli antennomeri possono essere perfettamente cilindrici, oppure più o meno visibilmente ricurvi o rigonfi.

L'apparato boccale, atto alla suzione dl nettare fiorale, è composto da un labbro superiore breve e traverso, articolato al clipeo, mandibole robuste, mascelle dotate di stipiti allungati, cardini bacilliformi, galee lunghe e laminari, lacinie brevi e lobiformi, palpi poco sviluppati di 2 soli articoli. Il labbro inferiore è formato da un breve submento, palpi di 4 articoli allungati, ligula lunga, cilindrica, contrattile.

Il labbro superiore delle femmine di Bombus è uno sclerite subrettangolare su cui possono riscontrarsi due tubercoli laterali, più o meno sporgenti e arrotondati, separati tra loro da uno spazio variamente conformato, chiamato, a seconda della sua ampiezza, solco o fossetta. La porzione distale è costituita da un'ampia lamina, tipicamente suddivisa in tre lobi; i due laterali sono generalmente poco evidenti, mentre quello centrale, o lamella, è ben differenziato e va a chiudere la fossetta. Il labbro delle femmine di Psithyrus ha invece forma subtriangolare, accentuata dalla brusca ripiegatura dei lobi laterali e generalmente da una pronunciata depressione latero-distale dei tubercoli che appaiono per lo più caratteristicamente triangolari.

Per quanto riguarda il labbro dei maschi, esso è di forma subrettangolare, ma i suoi elementi sono generalmente assai poco differenziati.

Delle altre appendici boccali, particolarmente la mandibola (fig. 2), per la sua tipica struttura, è caratterizzante agli effetti sistematici. Questo sclerite si unisce alla capsula del cranio mediante un'articolazione bicondilare e presenta una superficie esterna convessa e subrettangolare, attraversata longitudinalmente da carene e solchi. Il margine distale, con due o più denti, è più o meno perpendicolare all'asse longitudinale o nettamente obliquo. Struttura, rilievi, infossamenti di questa superficie, che sono di precipuo interesse per caratterizzare i diversi gruppi di Apoidei e risultano di notevole utilità nella differenziazione delle femmine dei Bombinae, ma di nessun impiego per quanto riguarda i maschi.

Fig. 2 - Schema dei principali elementi morfologici della mandibola.

ab area basale o interspazio esterno / basal area or outer interspace pa protuberanza abduttrice / abductor swelling
ac acetabolo / acetabulum pd primo dente / first tooth
as angolo superiore distale / upper distal angle ri ramo inferiore della cresta condilare (cresta condilare esterna) / lower branch of condylar ridge (inner condylar ridge)
ca carena acetabolare / acetabular keel rs ramo superiore della cresta condilare / upper branch of condylar ridge
cb carena basale / basal keel sa solco acetabolare / acetabular groove
cc cresta condilare esterna / outer condylar ridge sb solco basale / basal furrow
cd cresta adduttrice / adductor ridge sc solco condilare / condylar groove
ce cresta esterna / outer ridge sd secondo dente / second tooth
co condilo / condyle se solco esterno / outer groove
cp carena principale o ramo superiore della cresta esterna / main keel or upper distal branch of outer ridge sm solco mediano / median groove
cs carena secondaria o ramo inferiore della cresta esterna / second keel or lower distal branch of outer ridge so solco obliquo o solco esterno inferiore / sulcus obliquus or lower outer groove
il incisura laterale / incisura lateralis ss solco d'accompagnamento o solco esterno superiore / accompanying furrow or upper outer groove
ma margine distale / distal margin td terzo dente / third tooth

La mandibola dei maschi ha infatti una struttura decisamente diversa: essa è molto più stretta, priva di carene e di solchi caratteristici, e distalmente presenta non un bordo diritto ma termina con un largo dente inferiore e uno o due più piccoli superiori.

Mascelle e labbro inferiore non presentano caratteri utili per la classificazione, tuttavia, è d'uso considerare la lunghezza della ligula che consente di distinguere i cosiddetti "bombi a ligula lunga" dai "bombi a ligula breve", distinzione che, peraltro, assume significato soltanto agli effetti comportamentali.

Il TORACE è composto da protorace, mesotorace, metatorace. In ciascuno di questi segmenti sono riconoscibili un'area dorsale o tergo, una ventrale o sterno e due laterali o pleure. Al protorace è articolato il primo paio di zampe, mentre è caratteristico il notevole sviluppo del mesotorace, al quale sono articolate le ali anteriori e il secondo paio di zampe; infine il metatorace porta il secondo paio di ali, meno sviluppato del primo paio, e il terzo paio di zampe. Inoltre, negli Imenotteri Aculeati il primo urite dell'addome, del quale si conserva il solo tergo, entra a far parte del torace stesso ed assume il nome di propodeo.

Le zampe (fig. 3) sono inserite fra sterno e pleura dei rispettivi metameri. Ciascuna zampa è formata da coxa, trocantere, femore, tibia, tarso, il quale è composto da un articolo basale (basitarso) e da altri quattro brevi articoli costituenti il pretarso.

Fig. 3 - Schema dei principali elementi morfologici della zampa.

Nelle metatibie risiede la principale differenza tra Bombus e Psithyrus, infatti, nelle femmine dei primi la superficie esterna delle tibie posteriori è più o meno piatta o concava e costituisce la corbicola, struttura atta ad accogliere le pallottole di polline: è generalmente lucida, priva di peli cospicui eccetto alla base e ai margini, mentre sono presenti lunghi peli laterali. A livello dell'articolazione tibio-tarsale è collocata la pressa del polline, struttura adibita alla formazione delle pallottole di polline che vengono poi riposte nella corbicola: essa è costituita dal pettine, formato da una serie di robuste e corte setole poste sul margine distale della tibia, e dall'auricola, piccolo lobo formato dall'estremità prossimale posteriore del basitarso.

Nelle femmine di Psithyrus la superficie esterna delle tibie posteriori è nettamente convessa, opaca e molto pelosa; la corbicola e la pressa del polline sono assenti.

Nei maschi di Bombus le tibie posteriori sono più o meno appiattite, normalmente dilatate all'apice; la superficie esterna è lucida, con gradi variabili di pubescenza e i peli sul disco, se presenti, sono radi, generalmente semplici o solo debolmente ramificati. Nei maschi di Psithyrus le tibie posteriori sono strette e convesse, non molto dilatate verso l'apice, con superficie esterna di norma quasi completamente coperta di peli fitti e ramificati. In tutti gli psitiri la superficie esterna della tibia è sempre fittamente coperta di peli ramificati più o meno lunghi. Nei bombi la superficie esterna della tibia può essere liscia, o reticolata in maniera più o meno evidente.

Le due paia di ali (espansioni laterali fra tergo e pleura di meso e metatorace) presentano caratteristiche venulazioni utili per la discriminazione fra le famiglie di Apidae, ma non all'interno dei Bombinae.

L'ADDOME si presenta peduncolato e costituito nelle femmine di 6 segmenti o uriti esternamente visibili e di 7 nei maschi - rispetto agli 11 originari tipici - , dato che, come detto, il primo entra a far parte integrante del torace e gli ultimi sono vestigiali, raccorciati e retratti uno nell'altro. Ciascun urite presenta un'area dorsale o urotergo o tergite, una ventrale o urosterno o sternite e due laterali: alcuni caratteri discriminanti utili sono situati nel 6° tergite e nel 6° sternite.

Il sesto tergite può presentare elementi diagnostici di un certa importanza soltanto nelle femmine. In effetti, il sesto tergite delle femmine è una porzione più o meno incavata a cucchiaio, con superficie grossolanamente punteggiata e coperta da peli e setole più o meno fitti e lunghi, sostituiti da lunghe ciglia all'apice e ai lati; a volte è presente un solco longitudinale più o meno evidente. Questa conformazione è abbastanza generalizzata e non presenta variazioni degne di rilievo né i caratteri sono facilmente codificabili con obiettività.

Il sesto sternite delle femmine ha generalmente superficie incurvata in senso longitudinale. Tale curvatura può essere lieve o accentuarsi fino a conferire al segmento una conformazione "a tetto", sottolineata da una linea mediana simile a una carena più o meno sviluppata; in alcuni casi questa conformazione è evidenziata da una linea traslucida o segnata da una punteggiatura più fine di quella regolare del resto della superficie. In questo sternite, peraltro, risiede una delle classiche differenze tra Bombus e Psithyrus basata sulla presenza in quest'ultimo genere di due evidenti callosità latero-distali più o meno ampie, la cui conformazione è inoltre così caratteristica tanto da consentire una precisa discriminazione nell'ambito dei suoi sottogeneri.

Annesse agli ultimi segmenti addominali sono, nel sesso maschile, le appendici genitali esterne, di rilevante importanza per la classificazione, nel sesso femminile i pezzi dell'ovopositore trasformato in aculeo.

Le appendici genitali maschili dei Bombinae (Fig. 4) sono costituite da pezzi fortemente sclerificati, la cui sagoma - pur su uno schema comune peraltro anche ad altri Imenotteri - è tipica per ciascuna specie o gruppo di specie.

Fig. 4 - Schema dei principali elementi morfologici delle appendici genitali di Bombus lapidarius Linné in visione dorsale

La parte basale è formata da uno sclerite ad anello (gonobase), lucido e privo di peli, attraverso il quale fuoriesce il pene membranoso, prosecuzione del canale eiaculatore, e a propria volta sorretto da tre scleriti e cioè uno medio-dorsale, la spata, e un paio laterali, le valve del pene.

La spata è una sottile struttura appiattita a forma di scudo - da stretta a relativamente larga, ma sempre più lunga che larga - la cui parte distale si restringe e si incurva ventralmente, mentre la prossimale termina con profilo arrotondato o angolato. Le valve del pene sono formazioni subcilindriche, più o meno ingrossate alla base e diritte o ricurve, di lunghezza varia, il cui apice si piega ventralmente e risulta variamente conformato.

Sull'anello basale sono articolati i gonocoxiti, scleriti allungati, interi, più o meno fortemente convessi, il cui profilo, in posizione basale mediana, può estroflettersi nei processi parapeniali, mentre l'intero articolo è percorso da una carena longitudinale. Sul margine distale del gonocoxite, dorsalmente, è connesso il gonostilo, mentre sulla faccia ventrale è inserita la volsella. Questa formazione - originariamente costituita in altri Imenotteri da due pezzi opponibili a mo' di pinza, e cioè il digitus all'interno e la cuspis lateralmente - è regredita o variamente modificata negli Apoidei. Nel caso dei Bombinae viene generalmente indicata come volsella soltanto la parte distale della cuspis, che rimane l'elemento più riconoscibile dell'intera struttura.

Nel sesso femminile l'ovopositore non è attivo come tale, ma è trasformato in aculeo o pungiglione velenifero, e resta, in riposo, retratto nell'addome. Le uova, nelle femmine feconde, fuoriescono dalla camera genitale situata sotto all'aculeo. Il pungiglione è formato da 3 paia di valve, secondo la struttura tipica appunto degli Imenotteri Aculeati. Il primo paio di valve giustapposte forma il sottile canalicolo attraverso cui fuoriesce il veleno proveniente dalle specifiche ghiandole, il secondo e il terzo paio esternamente avvolgono e rinforzano la struttura.

Caratteristica dei Bombinae è una folta pelosità variamente colorata che riveste il corpo. I peli sono semplici, oppure ramificati, fitti o più radi, lunghi, oppure abbastanza corti, come rasati. L'appariscente colorazione favorisce spesso la distinzione delle specie all'interno dei sottogeneri, quantunque possa talora variare configurando così alcune sottospecie (Intoppa F., 2000).